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Micron Document

<!DOCTYPE html>

<title>Statolith</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Statolith</span></h1>

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</div>

<p><b>Statolithen</b>, <b>Otolithen</b> („Ohrsteine“), <b>Otokonien</b> oder <b>Statoconia</b> sind mikroskopisch kleine Körnchen bis mehrere Zentimeter große Steine aus festem Material (beispielsweise Kalk oder Stärke), die in <a href="Einzeller" title="Einzeller">Einzellern</a> ebenso wie in den Lage- und <a href="Gleichgewichtsorgan" title="Gleichgewichtsorgan">Gleichgewichtsorganen</a> vieler anderer <a href="Lebewesen" title="Lebewesen">Lebewesen</a> gefunden werden.

</p><p>Durch ihre träge Masse und ihre Gewichtskraft ermöglichen sie dem Organismus, <a href="Beschleunigung" title="Beschleunigung">Beschleunigungen</a> (dynamisch) und die Richtung der <a href="Schwerkraft" class="mw-redirect" title="Schwerkraft">Schwerkraft</a> (statisch) wahrzunehmen. Die Bezeichnung <i>Otolith</i> bezieht sich einerseits darauf, dass sich diese Gebilde bei <a href="Wirbeltiere" title="Wirbeltiere">Wirbeltieren</a> und dem Menschen im <a href="Innenohr" title="Innenohr">Innenohr</a> befinden, andererseits dienen sie bei vielen <a href="Fische" title="Fische">Fischen</a> dem <a href="H%C3%B6rsinn" class="mw-redirect" title="Hörsinn">Hörsinn</a>. Als Otokonien im engeren Sinne bezeichnet man die aus <a href="Kalziumkarbonat" class="mw-redirect" title="Kalziumkarbonat">Kalziumkarbonat</a> bestehenden <a href="Biomineral" title="Biomineral">Biominerale</a> bei <a href="S%C3%A4ugetier" class="mw-redirect" title="Säugetier">Säugetieren</a>.

</p><p>Statolithen können bei Mehrzellern in <a href="Statozyste" class="mw-redirect" title="Statozyste">Statozysten</a> frei beweglich liegen (dann nehmen sie den tiefsten Punkt des Raumes ein und drücken auf die jeweils an dieser Stelle befindlichen Sinneszellen), oder sie können an den <a href="Haarzelle" title="Haarzelle">Härchen von Sinneszellen</a> befestigt sein (und so die Richtung zum Erdmittelpunkt anzeigen). Dabei werden <a href="Druckkraft" class="mw-redirect" title="Druckkraft">Druck-</a>, <a href="Zugkraft" title="Zugkraft">Zug-</a> und <a href="Scherkraft" class="mw-redirect" title="Scherkraft">Scherkräfte</a> wahrgenommen. Die Reflexe, die durch die Schwere-Sinnesorgane ausgelöst werden, führen dazu, dass das Lebewesen seine Normallage im Raum aufrechterhalten kann.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Säugetiere"><span id="S.C3.A4ugetiere"></span>Säugetiere</h2></div>

<p>Bei Säugetieren enthalten die Strukturen <i>Utriculus</i> („Schläuchlein“) und <i>Sacculus</i> („Säckchen“) – zwei Aussackungen des häutigen Labyrinths – im <a href="Innenohr" title="Innenohr">Innenohr</a> Statolithen aus sogenanntem <i>Gehörsand</i> (<a href="Kalzit" class="mw-redirect" title="Kalzit">Kalzitkristalle</a>) in einer gelartigen Matrix aus organischem Material. An diesen Gelklumpen <i>(Otoconia)</i> kleben die <a href="Stereozilien" class="mw-redirect" title="Stereozilien">Stereozilien</a> der <a href="Haarzelle" title="Haarzelle">Haarzellen</a> in der Höhlenwand. Relativbewegungen der Statolithen übertragen sich auf die Härchen und erzeugen Sinnesreize.

</p><p>Als <i>Otokonien</i> bezeichnet man die essentiellen, nichtzellulären Bestandteile oberhalb der vestibulären Sinneszellen von Utriculus und Sacculus im Gleichgewichtsorgan von Säugetieren. Sie sind dort eingebettet in einer gallertigen Masse (Matrix) aus organischem Material.

Otokonien zählen zu den Biomineralen, d. h. Strukturen aus anorganischem Material (Mineralien) und organischem (Biomolekülen), die in einem selbstorganisierenden Wachstumsprozess von lebenden Organismen für spezielle Funktionen (z. B. Gleichgewicht) gebildet werden. Otokonien bestehen chemisch vorwiegend aus Kalzit, einer stabilen Modifikation des <a href="Kalziumkarbonat" class="mw-redirect" title="Kalziumkarbonat">Kalziumkarbonats</a>, und organischen Komponenten (< 5 %, z. B. <a href="Glykoproteine" title="Glykoproteine">Glykoproteinen</a> und kalziumbindenden Proteinen).

</p><p>Im Nanobereich zeigen humane Otokonien strukturell definierte anorganisch/organische Untereinheiten (Nanokomposits) unterschiedlicher Ordnung (Mosaikstruktur). Otokonien sind deshalb auch als mosaikkontrollierte Nanokomposits charakterisiert. Die innere Struktur besteht aus einer volumendichten und nanostrukturell geordneteren hantelförmigen Struktur (<span lang="en"><i>branches</i></span>), die von einer weniger dichten, nanostrukturell weniger geordneten äußeren Struktur (<span lang="en"><i>belly</i></span>) umgeben ist.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fische">Fische</h2></div>

<p>Bei <a href="Fische" title="Fische">Fischen</a> sind die drei Otolithen auf jeder Seite – ein <b>Lapillus</b> („Steinchen“) im <a href="Gleichgewichtsorgan#Der_Vestibularapparat_der_Wirbeltiere" title="Gleichgewichtsorgan"><i>Utriculus</i></a>, eine <b>Sagitta</b> („Pfeil“) im <i><a href="Sacculus" class="mw-redirect" title="Sacculus">Sacculus</a></i> und ein <b>Asteriscus</b> („Sternchen“) in der bei Fischen und Amphibien vorkommenden, <i>Lagena</i> („Flasche“) genannten, dritten Nische – meist nur wenige Millimeter groß; sie können jedoch auch einige Zentimeter lang sein, beispielsweise die Sagittae beim <a href="Adlerfisch" title="Adlerfisch">Adlerfisch</a>. Die Otolithen bestehen jeweils aus <a href="Aragonit" title="Aragonit">Aragonit</a> oder <a href="Vaterit" title="Vaterit">Vaterit</a> mit einem <a href="Protein" title="Protein">Proteinanteil</a> (Otolin) von 0,2 bis 10 Prozent. Da sie durch schichtweise Anlagerung wachsen, kann ihr zwiebelähnlicher Aufbau zur Altersbestimmung benutzt werden. Im Querschnitt zeigen sie, in Gegenden mit ausgeprägten Jahreszeiten gebildet, Jahresringe (Annuli). Anhand der Anzahl der Wechsel zwischen hellem Ring, meistens etwas weiter, und dunklem, meistens etwas enger, – stellvertretend für Sommer und Winter – lässt sich die Zahl an Jahren abschätzen.

</p><p>Die Otolithen des Sacculus und der Lagena dienen bei <a href="Knochenfische" title="Knochenfische">Knochenfischen</a> hauptsächlich dem Hörsinn und sind deshalb besonders groß und zuweilen auch miteinander verbunden.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Sagittae sind oft oval und seitlich abgeflacht. Außen besitzen sie meist Fortsätze, innen sind sie relativ glatt und haben reguläre Muster. Letztere lassen (etwa bei <a href="Umberfische" title="Umberfische">Umberfischen</a> u. v. a.) sogar eine Artbestimmung zu und sind, nicht zuletzt bei <a href="Fossilien" class="mw-redirect" title="Fossilien">Fossilien</a>, interessant für Fragestellungen zur Evolution der Knochenfische.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Pflanzen">Pflanzen</h2></div>

<p>In Pflanzen stellen <a href="Amyloplast" title="Amyloplast">Amyloplasten</a> in <a href="Statocyt" title="Statocyt">Statocyten</a>, die in der <a href="Wurzelhaube" title="Wurzelhaube">Wurzelhaube</a>, bei <a href="Koleoptile" title="Koleoptile">Koleoptilen</a> im <a href="Mesophyll" title="Mesophyll">Mesophyll</a> und bei Sprossen in den Streckungszonen der wachsenden <a href="Internodium_(Botanik)" title="Internodium (Botanik)">Internodien</a> lokalisiert sind, Statolithen dar. Diese helfen der Pflanze bei der Wahrnehmung der Gravitation, um Wuchsrichtungen an die Schwerkraft anzupassen (<a href="Pflanzenbewegung#Gravitropismus" title="Pflanzenbewegung">Gravitropismus</a>). Wurzeln wachsen dabei meist zum Erdmittelpunkt hin, Sprosse in die entgegengesetzte Richtung.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Künstliche_(biomimetische)_Otokonien"><span id="K.C3.BCnstliche_.28biomimetische.29_Otokonien"></span>Künstliche (biomimetische) Otokonien</h2></div>

<p>Der Arbeitsgruppe um <a href="R%C3%BCdiger_Kniep" title="Rüdiger Kniep">Rüdiger Kniep</a> u. a. aus dem <a href="Max-Planck-Institut_f%C3%BCr_Chemische_Physik_fester_Stoffe" title="Max-Planck-Institut für Chemische Physik fester Stoffe">Max-Planck-Institut für Chemische Physik fester Stoffe</a> in <a href="Dresden" title="Dresden">Dresden</a> ist es 2008 erstmals gelungen, künstliche (<a href="Biomimetisch" class="mw-redirect" title="Biomimetisch">biomimetische</a>) Otokonien (Kalzit-Gelatine-Komposits) <a href="In_vivo" title="In vivo">in vivo</a> herzustellen.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

Auf der Basis dieser Untersuchungen, bei denen humane und künstliche Otokonien dem Medikament <a href="Gentamicinsulfat" class="mw-redirect" title="Gentamicinsulfat">Gentamicinsulfat</a> <a href="In_vitro" title="In vitro">in vitro</a> ausgesetzt wurden, konnte nachgewiesen werden, dass die prinzipiellen <a href="Morphologie_(Biologie)" title="Morphologie (Biologie)">morphologischen</a>, chemischen und physikalischen Eigenschaften humaner und biomimetischer Otokonien identisch sind.

</p><p>Diese Annahme konnte auch durch Untersuchungen des Lösungsverhaltens humaner und künstlicher Otokonien bei Gentamicin-Exposition bestätigt werden. Walther u. a. konnten nachweisen, dass künstliche (biomimetische) Otokonien als Modellsystem geeignet sind, um offene Fragestellungen, wie z. B. strukturelle Veränderungen, aufzuklären, wie sie z. B. infolge degenerativer Veränderungen (<a href="Benigner_paroxysmaler_Lagerungsschwindel" title="Benigner paroxysmaler Lagerungsschwindel">benignen paroxysmalen Lagerungsschwindels</a>) oder infolge ototoxischer Medikamente bei Otokonien entstehen können.<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Otoliths?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Otolithen</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Paul Simon, Wilder Carrillo-Cabrera, Ya-Xi Huang, Jana Buder, Horst Borrmann, Raul Cardoso-Gil, Elena Rosseeva, Yuri Yarin, Thomas Zahnert, Rüdiger Kniep: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Structural relationship between calcite–gelatine composites and biogenic (human) otoconia</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic"><a href="European_Journal_of_Inorganic_Chemistry" title="European Journal of Inorganic Chemistry">European Journal of Inorganic Chemistry</a></cite>. <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>35</span>, 2011, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>5370–5377</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1002/ejic.201100756">10.1002/ejic.201100756</a></span> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Statolith&rft.atitle=Structural+relationship+between+calcite-gelatine+composites+and+biogenic+%28human%29+otoconia&rft.au=Paul+Simon%2C+Wilder+Carrillo-Cabrera%2C+Ya-Xi+Huang%2C+...&rft.date=2011&rft.doi=10.1002%2Fejic.201100756&rft.genre=journal&rft.issue=35&rft.jtitle=European+Journal+of+Inorganic+Chemistry&rft.pages=5370-5377" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">Leif Erik Walther, Alexander Blödow, Marc Boris Bloching, Jana Buder, Wilder Carrillo-Cabrera, Elena Roseeva, Horst Borrmann, Paul Simon, Rüdiger Kniep: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">The inner structure of human otoconia</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Otolology & Neurotology</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>35</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>4</span>, 2014, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>686–694</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1097/MAO.0000000000000206">10.1097/MAO.0000000000000206</a></span> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Statolith&rft.atitle=The+inner+structure+of+human+otoconia&rft.au=Leif+Erik+Walther%2C+Alexander+Bl%C3%B6dow%2C+Marc+Boris+Bloching%2C+...&rft.date=2014&rft.doi=10.1097%2FMAO.0000000000000206&rft.genre=journal&rft.issue=4&rft.jtitle=Otolology+%26+Neurotology&rft.pages=686-694&rft.volume=35" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Arthur N. Popper: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Organization of the inner ear and auditory processing</cite>. In: R. Glenn Northcutt, Roger E. Davis (Hrsg.): <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Fish Neurobiology</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>1</span>: <i>Brain stem and sense organs</i>. University of Michigan Press, Ann Arbor MI 1983, ISBN 0-472-10005-X, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>126–178</span> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Statolith&rft.atitle=Organization+of+the+inner+ear+and+auditory+processing&rft.au=Arthur+N.+Popper&rft.btitle=Fish+Neurobiology&rft.date=1983&rft.genre=book&rft.isbn=047210005X&rft.pages=126-178&rft.place=Ann+Arbor+MI&rft.pub=University+of+Michigan+Press&rft.volume=Band+1%3A+Brain+stem+and+sense+organs" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">A. Bresinsky u. a.: <cite style="font-style:italic">Strasburger – Lehrbuch der Botanik</cite>. 36. Auflage. Spektrum, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Statolith&rft.au=A.+Bresinsky+u.+a.&rft.btitle=Strasburger+-+Lehrbuch+der+Botanik&rft.date=2008&rft.edition=36&rft.genre=book&rft.isbn=9783827414557&rft.place=Heidelberg&rft.pub=Spektrum" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">Ya-Xi Huang, Jana Buder, Raul Cardoso-Gil, Yurii Prots, Wilder Carrillo-Cabrera, Paul Simon, Rüdiger Kniep: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Shape development and structure of a complex (otoconia-like?) calcite-gelatine composite</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic"><a href="Angewandte_Chemie_(Zeitschrift)" title="Angewandte Chemie (Zeitschrift)">Angewandte Chemie International Edition</a></cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>47</span>, 2008, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>8280–8284</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1002/anie.200800968">10.1002/anie.200800968</a></span> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Statolith&rft.atitle=Shape+development+and+structure+of+a+complex+%28otoconia-like%3F%29+calcite-gelatine+composite&rft.au=Ya-Xi+Huang%2C+Jana+Buder%2C+Raul+Cardoso-Gil%2C+...&rft.btitle=Angewandte+Chemie+International+Edition&rft.date=2008&rft.doi=10.1002%2Fanie.200800968&rft.genre=book&rft.pages=8280-8284&rft.volume=47" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">Leif Erik Walther, Angela Wenzel, Jana Buder, Alexander Blödow, Rüdiger Kniep: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Gentamicin-induced structural damage of human and artificial (biomimetic) otoconia</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Acta Oto-Laryngologica</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>134</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>2</span>, 2014, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>111–117</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.3109/00016489.2013.849384">10.3109/00016489.2013.849384</a></span> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Statolith&rft.atitle=Gentamicin-induced+structural+damage+of+human+and+artificial+%28biomimetic%29+otoconia&rft.au=Leif+Erik+Walther%2C+Angela+Wenzel%2C+Jana+Buder%2C+...&rft.date=2014&rft.doi=10.3109%2F00016489.2013.849384&rft.genre=journal&rft.issue=2&rft.jtitle=Acta+Oto-Laryngologica&rft.pages=111-117&rft.volume=134" style="display:none"> </span></span>

</li>

</ol></div><div><div class="zim-footer">

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